Teplota je klíčovým faktorem pro růst a vývoj rostlin. Spolu s množstvím světla, oxidu uhličitého, vlhkosti vzduchu, vody a živin ovlivňuje teplota růst rostlin a v konečném důsledku i výnosy plodin. Všechny tyto faktory by měly být v rovnováze.

Teplota ovlivňuje rostlinu z krátkodobého i dlouhodobého hlediska. Není divu, že bylo provedeno mnoho výzkumných prací zaměřených na správné teplotní strategie pro efektivní pěstování. Optimální teplota pro rostliny však závisí na řadě faktorů. Reakce rostliny na okolní teplotu závisí na tom, v jaké fázi vývoje se nachází. Rostliny mají vlastní biologické hodiny, které určují jejich citlivost na teplotu.

Rozdíly mezi teplotou vzduchu a teplotou rostlin

Většina biologických procesů se při vyšších teplotách zrychluje, což může mít na rostliny pozitivní i negativní vliv. Jednou z výhod je například rychlejší růst nebo produkce plodů. Nicméně nadměrná respirace je nepříznivá, protože to znamená, že zbývá méně energie pro vývoj plodů a ty budou o to menší. Některé účinky jsou krátkodobé, jiné dlouhodobé. Například asimilační bilance rostliny je ovlivněna teplotou a projevuje se okamžitě. Naproti tomu nasazení květů je určováno klimatem v mnohem delším časovém období.

Image
How air temperature affects plants
Můžeme si to představit jako dopravní situaci na dálnici. Stomata jsou výjezdové trasy, které umožňují dopravě sjíždět z dálnice. Když je na začátku výjezdových komunikací hodně aut, musí vyjíždějící auta zpomalit a provoz se hromadí. Když je aut méně, může se pohyb dopravy zrychlit. Totéž se děje s molekulami vzduchu a s molekulami vodní páry ve vzduchu. Pokud je jich v okolí stomatu (výstupní cesty) vyšší koncentrace, pak mohou stomata opouštět méně rychle a dochází k jejich hromadění. K tomu dochází, když je VPD vysoké. To znamená, že rostlina se nemůže ochlazovat tak účinně, což vyvolává stres. Kromě toho voda kondenzuje a vytváří na povrchu listu tenký film, což je ideální prostředí pro patogeny.

Rostliny mají odlišnou teplotu než okolní vzduch, protože se ochlazují odpařováním a ohřívají slunečním zářením. Rostliny se vždy snaží dosáhnout optimální teploty a důležitá je při tom rovnováha mezi teplotou vzduchu, relativní vlhkostí a světlem. Pokud je světla příliš mnoho, rostlina se zahřívá, což vede ke vzniku rozdílu mezi teplotou rostliny a vzduchu. Aby se rostlina ochladila, musí zvýšit rychlost transpirace. Kromě teploty závisí rychlost transpirace na podmínkách prostředí, jako je světlo, hladina CO2 v atmosféře a relativní vlhkost vzduchu a v neposlední řadě také na druhu rostliny.

Různé části rostliny reagují na změny teploty odlišně. Teplota plodů úzce souvisí s teplotou vzduchu, když se zvýší teplota vzduchu, zvýší se i teplota plodů a naopak. Teplota plodů však kolísá méně než teplota vzduchu a také trvá déle (někdy i o několik hodin déle) než se ohřejí nebo vychladnou. Naproti tomu teplota květů je vyšší než vzduchu nebo listů a okvětní lístky transpirují mnohem rychleji než listy. Teplota rostlin v horní části koruny podléhá větším výkyvům než v dolní části koruny. Vrcholy rostlin se také snáze zahřívají vlivem slunečního záření, a proto při vysoké hladině světla dosáhnou vyšší teploty než okolní vzduch.

Deficit tlaku par

Relativní vlhkost prostředí závisí na teplotě a rychlosti proudění vzduchu. Vyšší teploty obecně vedou u rostlin ke zvýšené transpiraci. Částečně proto, že se molekuly pohybují rychleji, ale teplý vzduch také pojme více vodní páry. Pokud nedochází k pohybu vzduchu, vzduch kolem listů se nasytí vodní párou, což zpomalí proces vypařování. Pokud je vzduch nasycen vodou, ta kondenzuje na listech a v jejich okolí a vodní povlak vytváří vhodné prostředí pro rostlinné patogeny.

Image
How air temperature affects plants
Deficit tlaku par (VPD) lze přirovnat k otáčkoměru v automobilu. Se zvyšujícími se otáčkami motoru se ručička otáčkoměru otáčí a dostává se do červeného pásma. K poškození motoru nedojde ihned, ale dojde k němu, pokud vůz takto jede delší dobu. Totéž platí pro rostliny: pokud je VPD po delší dobu příliš vysoké, rostlina se následující noc nedokáže vzpamatovat a může dojít k nevratnému poškození rostliny (spálené listy nebo okvětní lístky).

Rozdíl v obsahu vodní páry ve vzduchu a bodem nasycení se nazývá deficit tlaku vodní páry (VPD). Čím vyšší je VPD, tím více vody může rostlina odevzdat transpirací. Pokud je však VPD příliš vysoké, rostlina se může dostat do stresu, protože není schopna nahradit množství vody, které ztrácí transpirací. Krátkodobě to nepředstavuje problém, rostlina totiž následující noc přijme dostatek vody, aby se zotavila. Pokud však VPD zůstane vysoké po delší dobu, rostlina nemusí být schopna se zotavit a může dojít k nevratnému poškození, například ke spálení listů nebo okvětních lístků.

Měřením tloušťky listů můžete získat představu o potenciálu rostliny k obnově. Listy jsou totiž během dne tenčí, protože ztrácejí vodu transpirací. Pokud je ovšem list jednu noc tenčí než předchozí noc, je to známka toho, že se rostlina nedokázala zotavit (načerpat vodu). Může se tedy zdát lákavé udržovat stále nízkou hladinu VPD a zamezit tak případným škodám. Nicméně takové podmínky rostlinu nestimulují k růstu a aktivitě, což může mít negativní důsledky ve chvíli, kdy je rostlina vystavena stresu.

Můžeme to přirovnat k otáčkoměru automobilu. Se zvyšujícími se otáčkami motoru se ručička otáčkoměru zvedá a dostává se do červeného pásma. K poškození motoru nedojde okamžitě, ale jen pokud ručička zůstane v červené zóně příliš dlouho. U většiny rostlin by se hodnota VPD měla pohybovat v rozmezí 0,45 až 1,25 vyjádřená v kilo pascalech (kPa jednotka pro tlak), přičemž optimální hodnota je přibližně 0,85 kPa. VPD se řídí víceméně stejným průběhem jako úroveň okolního osvětlení, tedy ráno stoupá a jakmile kolem poledne dosahuje maxima, pak opět postupně klesá. Pro výpočet VPD je třeba nejprve znát teplotu vzduchu, teplotu rostlin a relativní vlhkost vzduchu.

Image
How air temperature affects plants
Většina vody v atmosféře je přítomna ve formě vodní páry. Vodní pára je neviditelná, ale její přítomnost můžeme poznat na vlastní kůži podle toho, jak se cítíme pohodlně (vyšší vlhkost vzduchu způsobuje, že se cítíme ulepení). Množství vodní páry ve vzduchu ovlivňuje také viditelnost. Oblaka vidíme proto, že vodní pára, kterou obsahují, se ochladila do té míry, že molekuly vody začaly kondenzovat a vytvářet ve vzduchu drobné kapičky vody nebo dokonce krystalky ledu. Ty můžeme pozorovat jako mraky.

Stomata

Rostliny regulují proces transpirace a ochlazování pomocí specializovaných rostlinných orgánů zvaných stomata. Stomata jsou drobné otvory v listech, které otevírají nebo zavírají a omezují tak množství vodní páry unikající z rostlin. Čím vyšší okolní teplota, tím více se stomata otevírají. Je obtížné změřit otevřenost stomat, proto můžeme k odhadu použít VPD. Když jsou stomata otevřená, může do listů a z listů proudit více plynů.

Faktory prostředí ovlivňují rychlost, s jakou tento proces (stomatální vodivost) probíhá. Kupříkladu vyšší relativní vlhkost vede k rychlejšímu proudění, zatímco vyšší hladina CO2 rychlost stomatální vodivosti snižuje. Na vodivost však mají vliv i jiné faktory než prostředí, například rostlinné hormony a barva světla, které rostlina přijímá (vlnová délka). Rostlinný hormon kyselina abscisová reguluje koncentraci iontů ve stomatech a způsobuje, že se otevřou velmi rychle (během několika minut). Světlo o kratší vlnové délce (asi 400-500 nanometrů (nm), tedy modré světlo) způsobí, že se stomata otevřou více než světlo o delší vlnové délce (asi 700 nm, tedy červené světlo).

Image
How air temperature affects plants
Barevná rastrovací elektronová mikrofotografie (SEM) spodního povrchu listu růže zahradní Rosa sp. na které jsou patrná otevřená stomata. Stomata jsou drobné póry ohraničené dvěma ledvinovitými ochrannými buňkami. Otevření póru umožňuje vstup a výstup plynů do listových pletiv, což je nezbytné pro fotosyntézu. V noci nebo v období sucha se póry uzavírají, aby zabránily ztrátám vody.

Optimální denní a noční teploty

Ve dne a v noci probíhají v rostlině odlišné procesy a podle toho se liší i optimální teplota. K transportu cukrů dochází převážně v noci, a to hlavně směrem k teplejším částem rostliny. Listy se ochlazují rychleji než plody a květy, a proto většina dostupné energie směřuje do částí rostliny, které ji potřebují k růstu a vývoji.

Optimální kombinace denní a noční teploty byly zkoumány v prvním klimatizovaném skleníku na světě (takzvaném fytotronu) v kalifornském technologickém institutu v roce 1949. Pokusy prokázaly, že rajčata vyrostla vyšší při kombinaci vysoké teploty během světlé části dne a nižší teploty během tmavé části dne než při konstantní teplotě. Tato schopnost rostlin „rozlišovat" mezi změnami teploty během dne a noci se nazývá termoperiodismus a má vliv na kvetení, tvorbu plodů a růst.

Množství cukru, které putuje do rostoucích pletiv (kde je energie potřebná), může být při vyšších nočních teplotách omezeno, a tím je omezen i růst rostlin. Bylo také zjištěno, že při kombinaci vysokých denních teplot a nízkých nočních teplot může u rostlin dojít k prodlužování stonků. Nízká noční teplota zlepšuje vodní bilanci v rostlině, což je hlavní důvod většího prodlužování stonku. Teplotu lze tedy využít jako nástroj regulace výšky rostlin, ale nízké noční teploty mohou také šetřit energii. Pro popis termoperiodických účinků na morfologii rostlin se používá termín termomorfogeneze.

Image
How air temperature affects plants

Optimální teplota vzduchu závisí také na intenzitě světla a množství oxidu uhličitého v ovzduší. Rostliny fungují podobně jako studenokrevní živočichové, protože jejich metabolismus a rychlost fotosyntézy se zvyšuje v závislosti na teplotě okolního vzduchu. Při velmi nízkých teplotách (jak nízkých, to závisí na druhu rostliny) neprobíhá téměř žádná fotosyntéza, a to bez ohledu na množství světla. Rychlost fotosyntézy se zvyšuje s rostoucí teplotou vzduchu. Pokud jsou světlo a teplota v rovnováze, limitujícím faktorem bude hladina CO2 v prostředí. Pokud je k dispozici dostatek CO2, rychlost fotosyntézy se s rostoucí teplotou zvyšuje, i když roli hrají i další faktory, jako je enzym RuBisCo.

RuBisCo je pro fotosyntézu klíčový. V některých případech dochází k procesu známému jako fotorespirace. To nastává, když se RuBisCo váže s kyslíkem místo s oxidem uhličitým, jako by se to dělo při normální fotosyntéze. Hladina CO2 i optimální teplota budou při nízké hladině osvětlení nižší než při vysoké hladině osvětlení a při vyšších teplotách se také zvyšuje aktivita enzymu.

Integrace poklesu teploty (DIF)

Pojem DIF se týká vztahu mezi denními a nočními teplotami. Vliv střídání teplot na podélný růst stonků rostlin závisí na rozdílu (DIF) mezi denní a noční teplotou (který se vypočítá odečtením noční teploty od denní) a nikoliv na samostatných a nezávislých reakcích na denní a noční teplotu. Jinými slovy, důležitý je především rozdíl teplot a také to, kdy je teplota je vyšší, zda v noci nebo ve dne.

Růst listů není DIF výrazně ovlivněn, ale růst vnitřních částí stonků ano. Rostliny pěstované při kladném DIF jsou vyšší než rostliny pěstované při nulovém DIF a ty pěstované při nulovém DIF jsou vyšší a mají delší internodia než rostliny pěstované při záporném DIF. Mezi další důležité morfogenetické reakce na negativní DIF (tj. když je denní teplota nižší než noční) patří kratší řapíky, květní stonky, květní stopky a listy.

Image
How air temperature affects plants

Rozdíly v prodlužování internodií a rozšiřování listů jsou výsledkem změn v procesu prodlužování a/nebo dělení buněk. Při negativním DIF jsou oba tyto procesy potlačeny, což může být důsledkem snížené aktivity giberelinů v subapikálním meristému (rostlinné tkáni zodpovědné za růst). Giberelin je rostlinný hormon, který stimuluje růst rostlin. DIF má největší vliv na prodlužování stonků v období rychlého růstu, takže semenáčky jsou na rozdíly mezi denními a nočními teplotami citlivější než dospělé rostliny. Negativní DIF v rané fázi prodlužování stonku je proto důležitý při omezování výšky rostlin.

Prodlužování stonků může být také způsobeno kratším poklesem teploty (přibližně na dvě hodiny) během 24hodinového denního cyklu. Zpravidla k tomu dochází ráno nebo těsně před východem slunce ještě za tmy. Zdá se, že tato reakce na změny teploty je nejsilnější během prvních hodin světelné periody u rostlin s dlouhým dnem, rostlin s krátkým dnem a rostlin s neutrálním dnem. Pokles teploty během posledních dvou hodin noci tedy výrazně ovlivní výšku rostlin. Toho lze obvykle snadno dosáhnout ve sklenících během podzimu při pěstování v chladných klimatických pásmech, a to díky přirozeně nízké noční teplotě.

Rozdíly v citlivosti prodlužování stonků na teplotu v rámci denního a nočního období mohou být řízeny endogenním růstovým rytmem. Cirkadiánní růstový rytmus (trvající přibližně 24 hodin) byl identifikován v roce 1994 u chryzantém. Prodlužování stonků rostlin není během 24hodinového cyklu světla a tmy konstantní. Jak rostliny s krátkým dnem, tak rostliny s dlouhým dnem pěstované v podmínkách vyvolávající kvetení se prodlužují rychleji během noci než ve dne. Orchideje potřebují ke kvetení nízké noční teploty.

Integrace teploty je jednou ze strategií, kterou pěstitelé používají. Stanoví si minimální a maximální teplotu pro plodinu a pak se může nechat teplota kolísat do té doby, dokud je zachována průměrná teplota za určité období. Tato strategie využívá v maximální možné míře přirozené teplo.

Teplota vzduchu je hlavním faktorem prostředí, který ovlivňuje vývoj a rychlost růstu rostlin. Teplota vzduchu však nikdy není izolovanou veličinou. Každý faktor ovlivňující růst rostlin souvisí s ostatními a úkolem je vychytat všechny slabé článek v řetězci. Tento článek se zabýval řadou z těchto faktorů, ale existují ještě další, které jsou stejně důležité. Kupříkladu vodní bilance a transpirace. Vše, co se v rostlině odehrává nebo bude odehrávat je ovlivněno teplotou vzduchu. Správná práce s teplotou je prvním krokem na dlouhé cestě k úspěšnému pěstování.

Štítky :